La forma mes freqüent d’aquestes cèl·lules nervioses és esfèrica o piramidal. El cos cel·lular té entre 5 i 100 micròmetres (mil·lèsimes de mil·límetre) de diàmetre i d’ell parteix una prolongació anomenada àxon que es ramifica amb freqüència extensament prop del seu extrem. Del cos cel·lular parteixen altres prolongacions que solen ser més curtes i primes que l’àxon, anomenades dendrites. Tant les dendrites com l’àxon són orgànuls de comunicació amb altres cèl·lules. En termes generals les dendrites són receptores i els àxons emissors de senyals.

Química del cervell

Una neurona es comunica amb altres i, al seu torn, és part de la comunicació de centenars de milers d’altres neurones. Per això, la major complexitat del teixit nerviós ve donada per les seves comunicacions. El contacte d’una cèl·lula amb una altra s’estableix a través de la comunicació entre les seves mútues prolongacions, denominada sinapsi o botó terminal, que contenen diminutes vesícules esfèriques cadascuna de les quals, al seu torn, contenen múltiples molècules de transmissors químics (neurotransmissors).

El funcionament neuronal és mixt: elèctric i químic. El potencial interior d’una neurona és de 70 mil·livolts negatius respecte a l’exterior. La membrana de la neurona, que té un gruix de 5 nanòmetres i està composta per dues capes lipídiques, juga un paper fonamental en la transmissió de l’impuls nerviós des de la sinapsi. Al costat de les parts lipídiques de la membrana neuronal, que són pràcticament les mateixes per a tota les cèl·lules, es disposen unes determinades proteïnes. D’elles, unes se situen entre ambdues capes lipídiques i es denominen intrínseques i altres formen part de la membrana. Les proteïnes de la membrana són fonamentals per a la funció neuronal. La membrana cel·lular transporta ions de forma activa amb concentracions diferents entre el seu exterior i interior, expulsa ions de sodi carregats positivament i absorbeix potassi també positiu. D’altra banda, a l’interior de la neurona hi ha una complicada maquinària que produeix la energia necessària mitjançant l’oxidació dels nutrients, per mantenir-se i autoreparar-se, i en el nucli s’efectua la síntesi d’enzims i molècules necessàries per a la vida de la neurona.

La missió especifica i distintiva de la neurona és la de transmetre impulsos nerviosos, acció que realitza mantenint un gradient iònic entre la membrana i l’interior de la cèl·lula amb un gran consum d’energia. L’estímul descarregat des del cos de la neurona es transmet pel cilindreix i, en la sinapsi, allibera substàncies químiques neurotransmisores existents en petites vesícules. Els anomenats neurotransmissors es difonen per la membrana de la neurona postsinàptica i estimulen els receptors específics de la neurona receptora.

Els múltiples senyals que incideixen sobre una neurona, vehiculades per les sinapsis porten estímuls activadors i inhibidors, la suma de les quals condicionarà que l’estimulació sigui activadora o inhibidora i que el potencial elèctric de la membrana cel·lular es descarregui o no, produint un senyal que es transmet de dues formes: o bé en cascada, des de la membrana cel·lular; o bé, sobtadament, fins distàncies majors. Aquest mecanisme es fa des de la polarització de la membrana amb 70 microvolts a la seva descàrrega o despolarització en 50 microvolts, repetint-se pel transport iònic la repolarització. Aquest procés es realitza en un temps d’un milisegon, temps enorme si el comparem amb la transmissió dels ordinadors construïts per l’home que es comuniquen a la velocitat de la llum. Quan l’impuls elèctric des de la membrana cel·lular arriba pel cilindreix a una sinapsi, allibera una substància química transmissora que es difon per l’estret espai que separa la sinapsi del cos de la pròxima neurona, i estimula aquesta neurona a descarregar-se o, al contrari, frena la seva descàrrega. Aquesta activació o inhibició postsinàptica depèn del tipus de mitjancer químic.

La longitud del cilindreix varia àmpliament i pot arribar a tenir centímetres de longitud i, atès que la dotació de neurones de l’adult no pot ser reemplaçada (almenys no de manera habitual, encara que des de 1998 es coneixen mecanismes de reposició neuronal), és necessari que siguin reparats contínuament, per la qual cosa s’estableix en el nucli de les neurones la síntesi d’enzims i altres complexes proteïnes reparadores que circulen per l’interior de la neurona i el seu cilindreix, i constitueixen el que primitivament es va anomenar l’axoplasma que ,en síntesi, és un mitjà de conducció en ambdós sentits: del soma a les terminacions i d’aquestes al soma de molècules complexes. En aquest sistema de transport interior del cilindreix, hi ha dues velocitats. La més lenta correspon al transport de substàncies reparadores i del creixement del cilindreix i la més ràpida és la que es relaciona amb la síntesi de transmissors.

Els nutrients cerebrals (oxigen i glucosa) són subministrats al cervell per una àmplia i complexa xarxa de vasos sanguinis contínuament regulats i adaptats a les seves necessitats.

Els neurotransmissors

Es coneixen unes 30 substàncies que tenen propietat neurotransmissora, i cadascuna d’elles actua de forma característica, sent excitadora o inhibidora sobre la neurona en què incideix. Les substàncies neurotransmissores es reparteixen per tot el cervell en grups de neurones que funcionen específicament amb aquest neurotransmissor determinat, i el cilindreix del qual es projecta específicament sobre una regió precisa, que la neurologia ha aconseguit cartografiar i localitzar.

Els transmissors solen ser diversos i pertànyer fonamentalment a dues famílies monoamines, per contenir totes elles un grup amino i els aminoàcids. Les neurones que contenen norepinefrina, dopamina i serotonina es distingeixen per posseir una fluorescència verda. Per la seva banda, les neurones que funcionen amb epinefrina es troben a la tija cerebral, en un nucli anomenat locus coeruleus, i envien els seus àxons a diverses regions del cervell tals com l’hipotàlem, cerebel i encèfal anterior i, segons sembla, el seu funcionament està en relació amb la vigília i el son, amb el sistema de recompensa i amb la regulació de l’estat d’ànim o humor.

A l’encèfal mitjà, concretament en la substància negra i tegument ventral, s’agrupen les neurones que transmeten mitjançant dopamina. Els seus cilindreixos són enviats al cervell anterior on regulen les respostes emotives, mentre que les fibres que són enviades a una regió del centre del cervell, anomenada cos estriat, regulen els moviments complexos. La lesió de les neurones dopaminérgiques produeix lesions extrapiramidals, la malaltia de la qual mes significativa és la de Parkinson.

En una sèrie de nuclis situats en un envà mitjà del tronc de l’encèfal anomenat nuclis de la rafe, se situen les neurones que funcionen amb serotonina, que es projecten a àmplies zones, fonamentalment sobre tàlem i hipotàlem. Es creu que estan relacionades amb l’inici del son, la regulació de la temperatura i percepció sensorial.

Els aminoàcids més abundants (àcid aspàrtic i glutàmic) són potents excitadors, mentre que el GABA és un aminoàcid que no s’incorpora a les proteïnes i és l’únic que es fabrica gairebé exclusivament al cervell i a la medul·la espinal. Un terç aproximat de les sinapsis del cervell empren el GABA com a neurotransmissor

Tots els cilindreixos estan embolicats i aïllats per una substància anomenada mielina que està fabricada per les anomenades cèl·lules de Schwann. En la mielina que embolcalla el cilindreix apareixen estrangulacions, anomenades nòduls de Ranvier, que permeten al cilindreix estar en contacte amb els líquids extracel·lulars que asseguren l’energia metabòlica de la neurona. Des d’un receptor perifèric fins a l’efector, hi ha una xarxa de neurones especialitzades a transformar els senyals elèctrics en altres comprensibles pel cervell, que poden codificar-se, emmagatzemar-se i repetir-se. L’efector és gairebé sempre una estructura glandular o un múscul. Existeix, doncs, una entrada mitjançant la qual l’home s’informa del món exterior, un estat intermedi en què l’home modula i fa comprensible el senyal mitjançant la percepció, l’emoció i la memòria i una sortida amb què es posa en contacte amb el món que l’envolta.

Sensibilitats (funcions sensorials)

La propietat fonamental del sistema nerviós (SN) és processar la informació, captar-la, elaborar-la i transmetre-la a través de les seves vies de comunicació. Part d’aquesta informació la pren de l’exterior a través dels òrgans dels sentits, i part les pren dels òrgans corporals. Sherrington va classificar les sensibilitats en extereoceptives, propioceptives i interoceptives.

Veure els tipus de receptors sensorials segons Sherrington

Veure gràfic 1 i gràfic 2

Perquè qualsevol estimulo extern o intern sigui percebut pel cervell ha d’incidir sobre un receptor que, encara que això és molt discutit, en l’actualitat es creu que són específics per a cada modalitat sensorial. Si bé és veritat que els receptors solen respondre a diversos estímuls, hi ha un estimulo a què són més sensibles. A la pell, concretament, i possiblement el mateix en la resta dels òrgans dels sentits, hi ha un camp receptiu, que és la zona de la superfície cutània que en ser estimulada desencadena una resposta en aquest receptor, a què despolaritza. D’aquesta manera, un estimulo és o no efectiu -llei de tot o res- i genera un potencial d’acció. Hi ha una adaptabilitat i un llindar de l’estímul que depenen de les característiques intrínseques del receptor. En línies generals, hi ha dos tipus de receptors a la pell: les terminacions lliures que són receptores del fred, la calor i el dolor, vehiculades per terminacions primes mielinitzades o desmielinitzades (fibres tipus A delta i C) que les connecten amb les neurones del gangli raquidi, i les terminacions encapsulades que responen als estímuls mecànics de sota llindar. Aquests últims receptors es comuniquen amb les neurones del gangli raquidi a través d’una fibra gruixuda i mielinitzada (fibres A beta).

Una part de la informació és percebuda per la consciència i s’anomena sensació, mentre que una part important i no determinada és inconscient i té missions de control. La part de la consciència que selecciona la informació s’anomena atenció.

Les fibres procedents dels receptors fan una estada en el gangli raquidi des d’on entren a la medul·la i, dins ella, es bifurquen en forma de T. La fibra superior arriba fins el cervell i l’informa, mentre que la inferior és responsable dels reflexos espinals intra i intersegmentaris. Un cop a la medul·la, prenen dos trajectes, unes creuen immediatament al costat oposat i es denominen fascicle arç talàmic i, altres, les fibres més internes procedents del gangli raquidi, s’agrupen en la línia mitja posterior i formen els cordons posteriors anomenats de Goll i Burdach, que ascendeixen vehiculant els senyals dels receptors del tacte, la pressió, la vibració, la posició i el moviment, després de passar pel gangli del seu mateix nom situat en la porció postero-inferior del bulb raquidi. Les fibres que arriben a aquests ganglis tenen una disposició somatotòpica, és a dir, cada zona procedeix d’un determinat territori d’aferència. Un cop en aquesta zona, es decusen al costat oposat i formen el que s’anomena Lemnisc i desemboquen en la meitat posterior i cabal del tàlem òptic contralateral en un nucli conegut amb les lletres VPLc (ventral posterior lateral), on es troben les neurones de tercer ordre.

Especial esment mereix la sensibilitat de la cara, recollida principalment pel gran nervi Trigemin, que és la confluència de les tres branques facials: maxil·lar inferior, maxil·lar superior i oftàlmica, que recullen els impulsos exteroceptius del front, membranes mucoses del nas i de la boca, de les dents i de gran part de la membrana externa que cobreix el cervell denominada duramàter. Aquest nervi també transporta senyals de moviment i de pressió profunda de les dents, paladar ossi i articulació temporo-mandibular. Transmet també els impulsos de l’articulació mastegadora i dels músculs que mouen l’ull. Altres nervis recullen també aferències sensitives de la cara i crani. El nervi facial i el vague o pneumogàstric recullen sensacions del conducte auditiu extern i de la regió retroauricular. El nervi glosofaríngi recull les sensacions tàctils, tèrmiques i doloroses de les mucoses situades en el terç posterior de la llengua, les amígdales, la paret posterior de la faringe superior i la trompa d’Eustaqui. La sensibilitat de la boca, concretament de les mucoses orals, faríngia i laríngia, són vehiculades pels nervis cranials, facial, glosofaríngi i pneumogàstric i, en entrar en el bulb raquidi, formen un feix que, en acabar en el nucli solitari, rep el mateix nom. A aquest nucli arriben també les fibres que transporten estímuls gustatius. Les restants fibres sensitives dels esmentats nervis arriben al tracte descendent del trigemin que descendeix a la medul·la cervical.

El tàlem òptic és una formació bilateral i simètrica en forma d’ou situada en el gruix del cervell i que formen les parets del III ventricle, on fan estada obligatòria totes les fibres sensitives abans d’arribar a l’escorça cerebral. La seva funció és fonamentalment d’integració dels estímuls sensorials d’una manera molt elaborada i és on, per primera vegada, els missatges sensitius tenen qualitat o to afectiu. Això vol dir que algunes sensibilitats es fan conscients a nivell del tàlem. Les lesions d’aquesta estructura produeixen alteracions no sols de la discriminació sensorial, sinó que s’acompanyen d’una sensació de malestar i desgrat. Les sensibilitats que més s’afecten en les lesions talàmiques són: la tàctil, la discriminativa de dos punts i les de la posició i el moviment. En cas de lesió, el simple fet de palpar quelcom s’acompanyarà de sensació desagradable.

Totes les sensibilitats, en estar situades al tàlem, tenen una disposició constant. El anomenat complex talàmic posterior rep les fibres del feix creuat espino-talàmic que vehicula les sensacions tèrmiques, tàctils i doloroses de la meitat corporal contralateral. El nucli mes medial s’anomena VPM i rep les sensibilitats del cos i el mas extern, denominat VPL, les de la cara. A més a més, la meitat interna d’aquest complex talàmic rep aferències de l’escorça cerebral relacionades amb les sensibilitats, anomenades escorça somatosensorial (SI Primària, SII secundària) i de l’escorça auditiva. Les neurones d’aquest complex nuclear talàmic es connecten amb l’anomenada àrea somatosensorial secundària SII i amb el lòbul temporal.

El tàlem està dividit verticalment per una làmina i, per això, els nuclis per dins aquesta làmina s’anomenen intralaminars, que s’uneixen als del tàlem oposat i formen el nucli centre lateral que rep fibres espinotalàmiques bilaterals. Si bé el més copiós de la seva aferència és homolateral, no es coneix bé el seu paper fisiològic.

En l’escorça cerebral hi ha àmplies zones relacionades amb la sensibilitat somàtica. L’àrea somestèsica primària (SI) està localitzada en la circumvolució parietal anomenada postcentral, darrere la circumvolució motora de Rolando, i rep les projeccions del complex talàmic posterior nuclis VPM i VPL. Les àrees d’aquesta zona només responen, en la seva majoria, als estímuls tàctils de la superfície cutània contralateral del cos. Les sensibilitats adopten una disposició somatotòpica, de forma que cada àrea representa una part del cos. És un homenet cap sota, amb àmplia extensió de cara i menor de la resta dels membres. La major riquesa en sensibilitat se segueix de major àrea de representació. S’anomena Homúncul Sensitiu. L’àrea somestèsica secundària (SII), està situada al llavi superior de la cissura de Silvio i rep vies dels nuclis talàmics ventrals posteriors i intralaminars i de l’àrea somestèsica primària. Possiblement aquí les fibres de la sensibilitat no tenen una disposició somatotòpica. La majoria de les neurones de SII responen de manera semblant a com ho fan les de SI quan s’estimulen les terminacions cutànies.

Veure termes relacionats.